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    捕捉陽光

    對(duì)于大多數(shù)地球生物，光合作用實(shí)在太重要了：植物或微生物吸收陽光，通過光合作用合成有機(jī)分子，釋放氧氣，其他生物必須直接或間接地利用光合作用的產(chǎn)物，才能維持生命活動(dòng)。植物或微生物究竟是如何捕捉陽光，將太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的？

    要了解光合作用在其他行星上是怎么發(fā)生的，我們首先得弄清楚地球上光合作用的具體機(jī)制。在地球表面，陽光的能譜(energyspectrum)會(huì)在藍(lán)色和綠色之間達(dá)到峰值，這讓科學(xué)家一直大感困惑：為什么植物會(huì)反射綠色光線，浪費(fèi)掉陽光中最易得到的部分？(物體反射某種顏色的光線，就會(huì)呈現(xiàn)某種顏色。)原因就在于，光合作用并不依賴陽光的總能量，而與單個(gè)光子含有的能量以及光線中的光子數(shù)量有關(guān)。

    藍(lán)色光子攜帶的能量比紅色光子多，而太陽發(fā)出的紅色光子數(shù)量則要多一些。植物因?yàn)閱蝹�(gè)光子的能量?jī)?yōu)勢(shì)而吸收藍(lán)色光子，因?yàn)閿?shù)量?jī)?yōu)勢(shì)而吸收紅色光子。相對(duì)而言，綠色光子在能量和數(shù)量上都不占優(yōu)勢(shì)，植物就很少吸收它們。

    將一個(gè)碳原子固定到一個(gè)簡(jiǎn)單的糖分子內(nèi)，是光合作用的基本過程。這個(gè)過程要順利完成，至少需要8個(gè)光子。4個(gè)光子會(huì)“撕開”兩個(gè)水分子的4條氫氧鍵(一個(gè)光子撕開一條)，釋放4個(gè)自由電子，生成1個(gè)氧分子；同時(shí)，這4個(gè)光子還得分別匹配至少1個(gè)額外光子，以參加下一步反應(yīng)：生成糖分子。而且，每個(gè)光子的能量不能太低。

    植物捕獲陽光的方式堪稱自然界的奇跡。以葉綠素為代表的光合色素宛如一個(gè)天線陣，其中每根“天線”都可以捕獲某種波長(zhǎng)的光子：葉綠素主要吸收紅色和藍(lán)色光子，類胡蘿卜素(正是這種色素使秋天的樹葉呈現(xiàn)鮮艷的紅色和黃色)也吸收藍(lán)色光子，但兩種色素吸收的藍(lán)色光子并不完全相同。所有光子的能量都會(huì)被輸送到位于反應(yīng)中心的特殊葉綠素分子上——在這里，水分子被分解，釋放出氧氣。

    色素分子選擇何種顏色的光子，取決于能量的輸送方式。只有獲得一個(gè)紅色光子，或以其他形式得到與紅色光子相當(dāng)?shù)哪芰浚�反�?yīng)中心的分子復(fù)合體才能啟動(dòng)化學(xué)反應(yīng)。為了充分利用藍(lán)色光子，色素分子們必須相互協(xié)作，降低藍(lán)色光子的能量(把它變?yōu)榧t色)，正如一系列變壓器，將高壓線中的100,000伏電壓降低到220伏，才能為家用電器供電。一個(gè)藍(lán)色光子擊中一個(gè)吸收藍(lán)光的色素分子，激發(fā)分子中的一個(gè)電子時(shí)，“降壓”反應(yīng)便開始了；當(dāng)受到激發(fā)的電子回到初始能量狀態(tài)，蘊(yùn)藏其中的能量便會(huì)釋放出去。由于在電子恢復(fù)能量狀態(tài)的過程中，會(huì)發(fā)生振動(dòng)并產(chǎn)生熱量，釋放的能量總是小于當(dāng)初所吸收的能量。

    電子并非以光子的形式釋放能量，而是利用電反應(yīng)，將能量傳遞給另一個(gè)色素分子。這個(gè)色素分子會(huì)進(jìn)一步降低藍(lán)色光子中的能量，直到高能的藍(lán)色光子被轉(zhuǎn)換為低能狀態(tài)的紅色光子。利用同樣的方式，這一系列色素也能將青色、綠色或黃色光子轉(zhuǎn)換成紅色光子。流程終端的反應(yīng)中心只能吸收能量最低的光子，而在地球表面，紅色光子是可見光波段中數(shù)量最多、能量最低的光子。

    但對(duì)水生光合生物來說，紅色光子的數(shù)量不一定是最充足的。水、水中的各種物質(zhì)和水生生物本身，都有濾光作用，因此光線組成會(huì)隨水深而變化。在海洋里，生活在不同深度的生物會(huì)擁有不同的體色。淺水層生物的色素適合吸收穿過水層的光子，藻類和藍(lán)細(xì)菌就可以利用藻膽素(phycobilins)，吸收綠光和黃光；不產(chǎn)氧細(xì)菌(Anoxygenicbacteria)的細(xì)菌葉綠素則可以吸收紅外和近紅外光——只有這兩種光線能穿透厚厚的水層，到達(dá)黑暗的水底。

    一般說來，在光線較暗的環(huán)境中，生物體的生長(zhǎng)速度都很慢，因?yàn)樗鼈円�付出更多的努力，才能捕捉到那少得可憐的光線。在光線充足的地表，植物沒有必要制造多余的色素，因此它們可以“挑剔”地選擇吸收某種光線。這樣的進(jìn)化原則可能也適用于其他行星。

    正如水生生物適應(yīng)水的濾光作用一樣，陸生生物也適應(yīng)了大氣的濾光作用。在地球大氣層頂端，黃色光子(波長(zhǎng)為560～590納米)的數(shù)量最多。隨著海拔降低，波長(zhǎng)較長(zhǎng)的光子逐漸減少，短波長(zhǎng)光子更是急劇減少。陽光透過上層大氣時(shí)，水蒸氣吸收波長(zhǎng)大于700納米的紅外線，氧分子吸收波長(zhǎng)為687和761納米的光線(即氧氣的吸收譜線)。在平流層，臭氧(O3)會(huì)吸收大量的紫外線以及少量可見光。

    總而言之，大氣層設(shè)置了一系列“窗戶”，陽光要穿過這些窗戶，才能抵達(dá)地面。“窗戶”為可見光波段設(shè)定了范圍：波長(zhǎng)較短的稱為藍(lán)色端，是由陽光中的短波長(zhǎng)光子數(shù)量銳減，以及臭氧層大量吸收紫外線而形成的；波長(zhǎng)較長(zhǎng)的則被稱為紅色端，由氧氣的吸收譜線形成。由于臭氧對(duì)可見光區(qū)內(nèi)的多種光線都有吸收作用，各種光子的數(shù)量也發(fā)生了變化，原本數(shù)量最多的是黃色光子，現(xiàn)在則為紅色光子(波長(zhǎng)約為685納米)。

    在很大程度上，植物的吸收光譜由氧氣決定，而這些氧氣又是植物釋放出來的。最早的光合生物在地球上出現(xiàn)時(shí)，大氣中氧氣濃度極低，因此這些生物用于捕捉陽光的色素，必然不同于葉綠素(如果是葉綠素，植物光合作用就會(huì)釋放大量氧氣)。隨著時(shí)間流逝，光合作用改變了大氣組成，葉綠素也就成為了植物的最佳選擇。

    根據(jù)化石記錄，科學(xué)家推斷光合作用產(chǎn)生于距今34億年前。不過也有一些化石顯示，光合作用可能在更早以前就出現(xiàn)了。早期光合生物只能在水下生存，因?yàn)樗�是很好的溶劑，有利于生化反�?yīng)的進(jìn)行，而且它還能為生物遮擋陽光中的紫外線。在臭氧層還未形成的時(shí)候，水對(duì)生物的這種保護(hù)作用至關(guān)重要。最早的光合生物是吸收紅外線的水下細(xì)菌，它們體內(nèi)化學(xué)反應(yīng)的主要反應(yīng)物是氫、硫化氫或鐵，由于水沒有參與反應(yīng)，這些細(xì)菌不會(huì)釋放氧氣。到27億年前，能利用光合作用制造氧氣的藍(lán)細(xì)菌(cyanobacteria)出現(xiàn)了，地球大氣層中的氧氣濃度逐漸升高，臭氧層也開始形成——這給紅藻和褐藻的出現(xiàn)創(chuàng)造了條件。隨著臭氧層的日漸完善，紫外線對(duì)淺水層生物不再構(gòu)成威脅時(shí)，綠藻便進(jìn)化出來，它們沒有藻膽素，更適應(yīng)陽光下的生活。又過了20億年，氧氣濃度進(jìn)一步提高，綠藻終于進(jìn)化成為陸生植物。

    自此以后，植物數(shù)量便開始爆炸式增長(zhǎng)，植株個(gè)體也越來越復(fù)雜——從地表的苔蘚和地錢，到直沖云霄的參天大樹，因?yàn)閭�(gè)體越高大，越利于捕捉陽光，也能更好地適應(yīng)特殊氣候。由于擁有圓錐形樹冠，即便在太陽照射角度較低的高海拔地區(qū)，松樹也能獲得充足的陽光；利用花青素(anthocyanin)，喜陰植物還可以抵御強(qiáng)烈的陽光。綠色植物的葉綠素因大氣成分的改變而出現(xiàn)，反過來又有助于維持目前的大氣組成，這就形成了一個(gè)良性循環(huán)，使地球的綠色得以維持。也許，下一步進(jìn)化會(huì)使樹蔭下的某個(gè)物種具有某種優(yōu)勢(shì)，讓它們能利用藻膽素吸收綠光和黃光，不過處于高大的植物仍傾向于保持綠色。